十字花科根肿病研究现状及展望

摘要：十字花科根肿病是一种世界性的重要病害，一直是国内外研究的热点。概述了该病病原菌的生活史、分子检测、分子致病机理及根肿病防治等研究现状，并对其研究趋势进行了展望，以期为我国十字花科根肿病的防治提供参考。

关键词：十字花科；根肿病；芸薹根肿菌；致病机理；防治

中图分类号： S432.4文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）10-0122-05

收稿日期：2014-03-19

基金项目：江苏省农业科技自主创新资金[编号：CX（14）2058]；江苏省自然科学基金青年基金（编号：BK20140748）。

作者简介：杜艳（1984—），女，安徽阜阳人，博士，助理研究员，从事园艺作物病害及其生物防治研究。E-mail：dy411246508@126.com。

通信作者：刘邮洲，博士，副研究员，从事园艺作物病害生物防治研究。Tel：（025）84390228；E-mail：shitouren88888@163.com。十字花科根肿病是由芸薹根肿菌（Plasmodiophora brassicae Woronin）侵染引起的一种重要土传病害。除了危害十字花科作物油菜、甘蓝、白菜等外，还危害十字花科野生植物荠菜等。根肿病最早发现于地中海西岸（英国，1736），尔后在前苏联（1872）发现。目前几乎每个栽培十字花科作物的国家和地区都有该病的发生，全球范围内所造成的作物产量损失占总产量的10%～15%[1]。近年来，根肿病在我国东北、山东青岛、长江中上游以及西南等地迅速扩大，常年危害面积高达320万～400万hm2，占十字花科作物种植面积的1/3以上[2-3]。随着十字花科作物种植面积的不断扩大，根肿病给我国十字花科作物的安全生产带来严重威胁。本文结合国内外研究现状对根肿病作了概述，以期为十字花科根肿病的防治提供参考。

1芸薹根肿菌的生物学特性

1.1芸薹根肿菌的分类地位

芸薹根肿菌（P. brassicae）由俄国学者Woronin首次发现并命名[4]。对于芸薹根肿菌的分类地位，一直备受争议。Hawksworth等将其归为真菌界黏菌门根肿菌纲[5]，而Alexopoulos和Mims将其划分到真菌界鞭毛菌亚门根肿菌属[6]。目前公认的观点是将根肿菌归到原生动物界根肿菌门根肿菌纲根肿菌属[7]。

1.2根肿菌的形态特征

根肿病菌的休眠孢子囊在寄主根部薄壁组织细胞内形成，球形或扁圆形、单胞、无色或略带灰色，大小1.6～4.6 μm，常密集呈鱼卵状[2]。休眠孢子表面有刺状突起，扫描电镜下观察发现不同寄主休眠孢子的形态和大小略有差异。例如：油菜根肿菌休眠孢子平均大小3.5 μm[8]；甘蓝根肿菌休眠孢子平均大小2.5 μm[9]；小白菜根肿菌休眠孢子平均大小2.8 μm[10]。不同寄主游动孢子的形态和大小也略有不同，扫描电镜下观察游动孢子纺锤形或梨形，大小2.8～59 μm，同侧着生不等长的双鞭毛[11]。另外，黄云等在观察油菜根肿菌游动孢子的形态及变化过程时，首次观察到侵入结构管腔[8]。

1.3根肿菌的生活史及病害发生规律

根肿病菌生活史包括3个阶段：休眠孢子、根毛侵染和皮层侵染（图1）[12]。休眠孢子黏附在种子或带有病残体的土壤及未腐熟的厩肥中越冬。在条件适宜时，休眠孢子萌发释放一个椭圆形或者梨形双鞭毛的游动孢子，称为初级游动孢子。这些初级游动孢子到达寄主根毛，穿透根毛细胞壁，并在其内部形成初生原质团，初生原质团分裂形成游动孢子囊，每个游动孢子囊含有4～16个次级游动孢子，该阶段称为初级侵染阶段。随后，次级游动孢子释放到土壤中，继而侵入根表皮，并在根表皮细胞内定殖，形成大量的次级原质团，次级原质团经减数分裂形成数百万个休眠孢子，此时根部肿大形成根瘤，称为次级侵染阶段。当根肿组织分解后，这些休眠孢子又释放到土壤中，从而完成整个侵染循环过程。当环境条件适宜时，休眠孢子萌发进行再侵染。在这一系列过程中，休眠孢子是如何聚集到根部，初级游动孢子能否直接侵入寄主根表皮细胞，次级游动孢子能否再分化形成初级原生质团，为何存在初级侵染和次级侵染2个阶段等问题仍然不清楚。

一般认为土壤酸碱度和温湿度与根肿病的发生非常密切。根肿病发病的适宜土温在18～25 ℃，土壤pH值在 5.8～6.5，土壤湿度在60%以上[13]。发病程度与当年的温度、降雨和土壤pH值等因素有关，其中温度对根肿病的发生至关重要。当温度低于12 ℃或者高于25 ℃时，不利于根肿病的发生[14-15]。Buczacki等认为播种后第2周和第3周的温度和光照水平对根肿病的发生影响最大[16]。Sharma研究发现不同温度条件影响根肿菌侵染寄主，而且发病的严重程度与温度有显著的相关性[17-18]。

2根肿菌的生理小种鉴定

根肿菌的生理小种鉴定直接关系到根肿病抗病品种的有效选育，因此国际上一直非常重视根肿菌生理小种的划分和鉴定。1931年，Honig最先发现不同来源的根肿菌引起的寄主反应存在显著差异，证实根肿菌存在小种分化[19]。1965年，Williams采用2个结球甘蓝品种Jersey Queen和Badger Shipper以及2个芜菁甘蓝品种Laurentian和Wilhelmsburger对多个国家的根肿菌小种进行鉴定，正式提出Williams鉴别系统[20]。随后，Buczacki等选用国际上不同研究小组的寄主材料于1975年建立了一套ECD（European clubroot differential set）鉴别系统[21]。该系统由B. rapa L. Sensu lato（2n=20）、B. napus L.（2n=38）和B. oleracea L.（2n=18）3组十字花科芸薹属寄主组成。自此，Williams和ECD这2套鉴别系统逐渐在欧洲、美国、加拿大、日本、中国等国家应用和推广。然而，这2套鉴别系统各有优缺点。Williams鉴别系统具有鉴别寄主少、容易理解、操作方便等优点，但是对个别小种无法明确鉴定，应用时存在一定的局限性。ECD系统虽然对生理小种划分相对准确，但是对鉴别寄主要求高，工作量大且命名复杂，不适于抗病品种的选育。而且，该系统多数寄主是欧洲油菜品种，在亚洲适用较为困难。此外，国际上还有somé[22]和Kuginuki[23]2套鉴别系统，由于其适用范围窄，目前应用较少[24]。因此，有必要完善和改进根肿菌生理小种鉴定系统，从而建立一套更加精确的、科学的、适合我国致病力分化特点的生理小种鉴定系统，以满足我国对该病防控的需要。

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