虾青素对马氏珠母贝存活和机体生化指标的影响

摘要：用扁藻和虾青素投喂马氏珠母贝（Pinctada martensii），研究虾青素对马氏珠母贝死亡率、外套膜组织生化指标的影响，以及贝体是否对虾青素有积累能力。结果表明，投喂虾青素后，实验组死亡率明显降低；外套膜组织中谷草转氨酶（ＡＳＴ）、白蛋白（ＡＬＢ）、球蛋白（ＧＬＢ）、碱性磷酸酶（ＡＬＰ）、Ｃａ和Ｍｇ含量显著增加（Ｐ＜０．０５），尿素氮（ＢＵＮ）、肌酐（Ｃｒ）、尿酸（ＵＡ）和Ｐ含量显著降低（Ｐ＜０．０５）；马氏珠母贝可以积累虾青素。

关键词：马氏珠母贝；虾青素；死亡率；外套膜组织；生化指标；积累

中图分类号：Ｓ９６８．３１文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）17－3587-04

Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Aｓｔａｘａｎｔｈｉｎ ｏｎ the Survival and Biochemistry Parameters of Pinctada martensii

ＭＡ Ｘｉａｏ－ｔｉａｎ１ａ，ＪＩ Ｌｉ－ｌｉ２，ＳＯＮＧ Ｗｅｎ－ｄｏｎｇ１ｂ

（1ａ． Cｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Fｏｏｄ Sｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Tｅｃｈｎｏｌｏｇｙ； 1ｂ． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ ５２４０８８，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；

２． Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｄｏｎｇｈｕａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ 201620，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｙ ｆｅｅｄｉｎｇ ｗｉｔｈ ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ and Tetraselmis chui， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｔｏ ｍｏｔａｌｉｔｙ， ｍａｎｔｌｅ ｔｉｓｓｕｅ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｐａｐｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ Pinctada martensii． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｔａｌｉｔｙ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｆｔｅｒ ｆｅｅｄｉｎｇ ｗｉｔｈ ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ． Ｉｎ ｔｈｅ ｍａｎｔｌｅ ｔｉｓｓｕｅ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＡＳＴ， ＡＬＢ， ＧＬＢ， ＡＬＰ， Ｃａ ａｎｄ Ｍｇ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜０．０５）， ａｎｄ ｔｈｅ ＢＵＮ， Ｃｒ， ＵA ａｎｄ Ｐ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜０．０５）． Ｔｈｕｓ， ｔｈｅ ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ ｃｏｕｌｄ be ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ Pinctada martensii．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Pinctada martensii； ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ； ｍｏｔａｌｉｔｙ； ｍａｎｔｌｅ ｔｉｓｓｕｅ； ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ； ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ

虾青素（Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ）是一种酮式类胡萝卜素［１］，广泛存在于生物界中，具有极强的抗氧化能力，能增强免疫力，促进生长，提高机体对环境胁迫的适应能力及存活率，改善动物体色等［２－４］。在类胡萝卜素中，虾青素对水生动物有显著的着色效果，因而受到国内外研究者的青睐。目前在水产养殖领域，其主要作为饲料着色剂，改善或增强水生动物体色。

马氏珠母贝（Pinctada martensii）又称合浦珠母贝，是生产南珠的主要贝种。长期以来，由于自然环境多变，夏季多雨和冬季低温常会引起育珠贝的大量死亡；而且贝苗几乎全部依赖近亲繁殖，使得马氏珠母贝个体减小，生长速度减慢，活力降低；加上近几年养殖环境污染和病害频发，造成养殖水体污染老化、有机物富集，易孳生细菌和病毒，导致马氏珠母贝数量减少，体质差，严重影响了原珠质量［５］。本实验通过室内水循环装置，用扁藻（Ｔｅｔｒａｓｅｌｍｉｓ ｃｈｕｉ）和虾青素投喂马氏珠母贝，研究虾青素对马氏珠母贝的死亡率和外套膜组织生化指标的影响，以及贝体是否对虾青素有积累能力，以期为马氏珠母贝的养殖技术和珍珠致色机理研究提供理论基础。

１材料与方法

１．１实验材料

马氏珠母贝采自湛江徐闻县芳华养殖示范基地，贝龄２年，平均贝重（４５±１５）ｇ。晶青素，含１０％（质量分数）虾青素，购自广州立达尔生物科技股份有限公司。

１．２实验方法

养殖实验在室内自制水循环装置中进行。随机选取９００只马氏珠母贝分为实验组和对照组，每组４５０只贝。对照组投喂扁藻，投喂密度８．５×１０５～１．１×１０６ ｃｅｌｌ／ｍＬ，实验组投喂扁藻和晶青素，扁藻投喂量同对照组，晶青素投喂量为０．０１２ ５ ｇ／Ｌ。每天投饵２次，于早上９点和晚上９点进行，同时检查贝体键康状况，及时清除死贝，记录每天的死亡数目，并补齐贝体保持每组４５０只。养殖用水取自湛江东海岛，砂滤处理，水温２３～２８ ℃，ｐＨ值８．１２～８．３５，盐度１．０２０％～１．０２５％，２４ ｈ不间断充气，使海水溶氧达到３．１ ｍｇ／Ｌ以上。养殖实验共进行６０ ｄ。

１．３马氏珠母贝死亡率的测定

记录每天贝的死亡数目，每１０ ｄ统计一次死亡率，计算１０ ｄ内贝的死亡率，绘制死亡率随时间变化的曲线。

死亡率＝×１００％

１．４马氏珠母贝外套膜组织生化指标的测定

养殖实验结束后，从实验组和对照组中分别随机选取２００只马氏珠母贝，割断闭壳肌，分离外套膜，将外套膜在４ ℃生理盐水中漂洗，以除去外套膜外腔液，用匀浆器匀浆，转移至１０ ｍＬ离心管中，

１３ ０００ ｒ／ｍｉｎ离心３ ｍｉｎ，取上清液，用美国雅培Ｃ－８０００全自动生化分析仪进行生化指标测定，分别测量实验组和对照组马氏珠母贝外套膜组织中谷丙转氨酶（ＡＬＴ）、谷草转氨酶（ＡＳＴ）、白蛋白（ＡＬＢ）、球蛋白（ＧＬＢ）、尿素氮（ＢＵＮ）、肌酐（Ｃｒ）、尿酸（ＵＡ）、碱性磷酸酶（ＡＬＰ）、葡萄糖（ＧＬＵ）、甘油三酯（ＴＧ）、总胆固醇（ＴＣｈ）、高密度脂蛋白（ＨＤＬＣ）、低密度脂蛋白（ＬＤＬＣ）、脂蛋白（Ｌｐａ）、 Ｃｕ、 Ｚｎ、 Ｆｅ、 Ｃａ、Ｍｇ、Ｐ、Ｋ、Ｎａ、Ｃｌ的含量。

１．５马氏珠母贝全脏器类胡萝卜素紫外分析

取马氏珠母贝全脏器匀浆，真空冷冻干燥后碾成粉末，精确称取１．０００ ｇ粉末置于棕色瓶中，加入４５ ｍＬ萃取剂（丙酮、无水乙醇体积比为２∶１），超声萃取２ ｈ；加５ ｍＬ质量分数为３０％的ＫＯＨ乙醇溶液，０．１％二丁基羟基甲苯（ＢＨＴ）0.05 ｇ，暗室皂化５ ｈ；将萃取液经０．４５ μｍ滤膜过滤，滤液定容至５０ ｍＬ；取滤液２５ ｍＬ于分液漏斗中，依次加入２５ ｍＬ石油醚和２５ ｍＬ去离子水，振荡，静置分液，取上层醚相用紫外-可见分光光度计（ＵＶ－２５５０日本岛津）进行紫外扫描。

１．６数据处理

实验数据用平均数±标准差（x±ｓ）表示，采用ＳＰＳＳ １３．０统计软件对数据进行分析处理，利用配对ｔ检验分析实验数据的差异显著性。

２结果与分析

２．１投喂虾青素对马氏珠母贝死亡率的影响

由图１可知，在养殖实验的前３０ ｄ，对照组和实验组马氏珠母贝的死亡率均呈下降趋势，且对照组死亡数目比实验组大；３０ ｄ后，对照组死亡量趋于稳定，实验组仍呈下降趋势，于４０ ｄ后逐渐趋于稳定。

２．２投喂虾青素对马氏珠母贝外套膜组织生化指标的影响

由表1可知，与对照组相比，实验组马氏珠母贝外套膜组织ＡＳＴ、ＡＬＢ、ＧＬＢ、ＡＬＰ、Ｃａ和Ｍｇ含量显著增加（Ｐ＜０．０５），ＢＵＮ、Ｃｒ、ＵＡ和Ｐ含量显著降低（Ｐ＜０．０５）；而其余各项指标均无显著差异。

２．３马氏珠母贝对虾青素的积累

绝大多数类胡萝卜素紫外－可见光谱分析有强吸收带，且具有非环化类胡萝卜素并在色谱图中呈现“三指峰”特征。从图２可知，虾青素在４００～６００ ｎｍ范围内有紫外吸收，特征峰值为４８３ ｎｍ。对照组中出现略微“三指峰”（图３），可推测其为贝体自身类胡萝卜素或类胡萝卜素酯。实验组中在３４０～５６０ ｎｍ范围内有显著吸收（图４），且和虾青素的紫外吸收峰形（图２）相似，推测马氏珠母贝对虾青素有积累能力；而与对照组相比，实验组在６５０～６７０ ｎｍ处出现吸收峰，推测投喂虾青素后造成马氏珠母贝体内其他物质积累，但要确定该物质仍需进一步探究。

３讨论

３．１投喂虾青素对马氏珠母贝死亡率的影响

虾青素作为类胡萝卜素的一种现已广泛用于水产养殖领域，用虾青素来改善水产动物体色和降低死亡率已获得成功。研究表明，投喂虾青素可以提高凡纳滨对虾和罗氏沼虾的存活率［６，７］。Ｙａｍａｄａ等［２］在日本对虾饲料中添加虾青素，其存活率提高了３４％。Ｃｈｒｉｓｔｉａｎｓｅｎ等［８］用虾青素含量小于１ ｍｇ／ｋｇ的饲料投喂大西洋鲑鱼苗，导致鱼苗大量死亡，存活率不足５０％，而投喂虾青素含量为６０ ｍｇ／ｋｇ的饲料，鱼苗存活率可达９０％以上。众所周知，螺旋藻中富含类胡萝卜素，高志刚等［９］用富含螺旋藻的饲料饲养鲍鱼，其成活率由３７．４％提高到８５．０％，生长期延长５个月。本研究用虾青素投喂马氏珠母贝，与对照组相比，其死亡率降低，与上述研究结果相符。究其原因，可能是由于虾青素具有抗氧化、消除自由基的功能，而且其在水产动物体细胞中有贮存氧的作用，能使机体耐受不良环境，可以在低氧条件下得以生存；此外，虾青素能增强机体的免疫力，可参与水产动物的免疫调节，从而提高了存活率。

３．２虾青素对外套膜组织生化指标的影响

本实验以马氏珠母贝的外套膜为研究对象，是由于其在贝壳和珍珠的形成过程中起着非常重要的作用，中央部分的外侧细胞分泌珍珠质，游离的边缘部分分泌棱柱层和角质层［１０］，若外套膜有极小部分陷入体内，则可自行分裂增殖形成珍珠囊，并以此为核，分泌珍珠质形成珍珠［１１］。ＡＳＴ是一种转氨酶，与生物体氮代谢密切相关，参与维持生物体内各种氨基酸的动态平衡；其主要存在于线粒体中，参与三羧酸循环，催化谷氨酸与草酰乙酸转氨，生成α－酮戊二酸和天冬氨酸。本研究表明，投喂虾青素后，马氏珠母贝外套膜组织ＡＳＴ含量显著上升，推测投喂虾青素可以促进机体生长，加快机体蛋白质合成。ＡＬＢ在人体内主要由肝脏合成，是诊断肝脏损伤的指标之一，马氏珠母贝没有肝脏，可能是在外套膜细胞内，ＡＬＢ主要作为载体参与体内某些物质的转运，是一种高亲和力的结合蛋白，可与体内某些脂溶性物质（如虾青素）、金属离子及代谢产物相结合，协助这些物质在体内的转运。投喂虾青素后，马氏珠母贝外套膜组织ＧＬＢ含量增多，推测其原因是与膜结构有关。构成膜的蛋白质大多是球蛋白，在脂质双分子层中镶嵌着球蛋白、外在蛋白和嵌入蛋白，膜中的蛋白质有的含有特异性酶类，在一定条件下具有识别、捕捉和释放某些物质的能力，对物质的透过起主动控制作用［１２］。ＢＵＮ、Ｃｒ和ＵＡ是蛋白质代谢的终末产物［１３］，投喂虾青素后，其在马氏珠母贝外套膜中的含量显著下降（P＜0.05），可能是外套膜细胞内蛋白质分解代谢缓慢，而ＡＳＴ含量上升，合成代谢加快，说明虾青素可以促进动物机体生长。

ＡＬＰ是一种含锌糖蛋白，其活性中心含两个Ｚｎ２＋和一个Ｍｇ２＋，Ｍｇ２＋和Ｃａ２＋可激活其活性［１４］。ＡＬＰ在人体和鱼体的肾脏中含量较高，肾脏损伤会导致ＡＬＰ含量发生变化，它是一种重要的代谢调控酶，直接参与磷酸基团的转移和钙磷代谢，在脊椎动物的骨化作用中起重要作用［１５］。在马氏珠母贝体内，ＡＬＰ与珍珠的形成密切相关，不仅参与角蛋白的合成与分泌，还参与贝壳和珍珠质前体物质的形成与矿化［１１］，其活性与珍珠形成速度相关［１６］。本研究表明，投喂虾青素后，马氏珠母贝外套膜组织中ＡＬＰ、Ｃａ和Ｍｇ的含量与对照组相比均显著增加（Ｐ＜０．０５），Ｐ含量显著降低（Ｐ＜０．０５），而其余各项指标无显著性差异。推测投喂虾青素可以促使马氏珠母贝外套膜捕捉Ｍｇ２＋，Ｍｇ２＋激活ＡＬＰ，ＡＬＰ促进贝体对水中钙质的吸收和体内磷酸钙沉积，同时调节膜运输，参与转磷酸作用，促进体内钙磷代谢并维持钙磷比例。

３．３马氏珠母贝对虾青素的积累

研究表明，许多水产动物均含有丰富的虾青素，如腔肠动物［１７］、甲壳动物［１８］、软体动物［１９］、棘皮动物［２０］和鱼类［８］等。由于虾青素具有极强的色素沉积能力，而使水产动物机体具有艳丽的体色；在鱼、虾、蟹中，虾青素主要以酯化形式或蛋白质结合体形式稳定地存在［２１］。本研究表明，投喂虾青素后，马氏珠母贝体内有虾青素和其他类胡萝卜素代谢产物积累，推测马氏珠母贝可以摄取、消化并吸收虾青素，而虾青素在贝体内的存在结合形式及代谢情况、珍珠有机质中影响壳色和珍珠颜色的机理还需进一步研究。

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